Zur Physiolgie des Riechens

Zur Vorbereitung auf das Tagesseminar „Das Riechen“ mit Micha Böhme am 10.07.2011 stellen wir im Folgenden einige Texte zur Physiologie des Riechens zur Verfügung.

Die Physiologie des Riechens

Quelle: weinkenner.de

Immer der Nase nach

Ein großer Teil dessen, was der Mensch zu schmecken glaubt, riecht er in Wirklichkeit. Das gilt auch für den Wein. Um seine Geheimnisse zu entschlüsseln, ist vor allem ein guter Geruchssinn nötig. Die Nase ist eines der entwickeltsten Sinnesorgane des Menschen.

Duft des Weins

Der Duft des Weins geht von den flüchtigen Substanzen aus. Sie machen den größten Teil seiner Aromen aus. Chemisch sind die flüchtigen Substanzen an Alkohole, Aldehyde, Ester, Säuren oder andere Kohlenwasserstoffverbindungen gebunden. Je mehr Kohlenstoffatome sie enthalten, desto intensiver ist der Duft. Die stärksten Düfte gehen von den Estern aus. Sie sind die flüchtigsten aller Verbindungen, flüchtiger noch als die Aldehyde, die ihrerseits aber stärker duften als die Alkohole. Am wenigsten flüchtig sind die Säuren.

Das Riechorgan

Die Riechzone des Menschen liegt in einer kleinen Seitenkammer der oberen Nasenhöhle. Der Luftstrom beim Einatmen berührt die Riechzone nicht direkt. Allerdings werden Luftwirbel in diese Seitenkammer getragen, die dann die Duftempfindungen auslösen. Die Geruchsrezeptoren selbst befinden sich auf einer Fläche, die nicht größer als eineinhalb Quadratzentimeter ist, der Riechschleimhaut. Sie ist mit einem feuchten Film überzogen, so dass die Duftmoleküle, die sie berühren, auf ihr gelöst werden. Nur in flüssigem Zustand können Gerüche wahrgenommen werden. Die Nasenlöcher mit der ebenfalls feuchten Nasenscheidewand haben dagegen keine Riechfunktion. Sie dienen lediglich dazu, die inhalierte Luft zu filtern, zu erwärmen und zu befeuchten. Da sich die Seitenkammer mit der Riechschleimhaut zum Rachenraum hin öffnet, werden die Geruchsrezeptoren beim Ausatmen stärker gereizt als beim Einatmen. Das ist der Grund, weshalb ein Wein nach dem Schlucken oft so lange nachklingt.

Die Geruchsneuronen

Auf der menschlichen Riechschleimhaut enden etwa 50 Millionen Neuronen in Form von kleinen Härchen, die in der Schleimhaut schwimmen. Neuronen sind Nervenleitungen, die direkt mit dem Gehirn verbunden sind. Über die Riechhärchen geben sie die empfangenen Reize an das Riechhirn weiter. Dieses liegt gleich oberhalb der Nasenhöhle. Die Wege sind also kurz – Indiz dafür, wie eng das gesamte zentrale Nervensystem des Menschen an Geruchsempfindungen gekoppelt ist. Das Riechhirn entziffert die Reize und ordnet sie zu einem homogenen Geruchseindruck, was notwendig ist, weil Millionen von Riechfäden gleichzeitig stimuliert werden, wenn Geruchsmoleküle auf sie treffen. Wissenschaftliche Untersuchungen haben ergeben, dass das Riechhirn des Menschen bis zu 4000 Gerüche unterscheiden kann. Die Erinnerung von Geruchseindrücken – ein wichtiger Faktor beim Weintesten – ist dagegen eine intelligente Leistung des Menschen und unterliegt dem Willen.

Die Riechschwellen

Es ist eher unwahrscheinlich, dass es ein angeborenes Talent zum Weinverkosten gibt. Zwar ist die Größe der Riechschleimhaut nicht bei jedem Menschen gleich. Doch kommt es gar nicht auf die Größe, sondern auf die Empfindlichkeit der Rezeptoren an. Einige Menschen reagieren bereits auf 100 Geruchsmoleküle, andere erst ab 10000. Allerdings wird vermutet, dass die Wahrnehmung stark vom Großhirn gesteuert wird. Das heißt: Die Fähigkeit, Gerüche zu erkennen, hängt stark von der Kenntnis der Geruchskomponenten und der Bereitschaft ab, diese zu unterscheiden. Riechschärfe ist also, zumindest beim Wein, trainierbar. Allerdings gibt es Einschränkungen. Menschen, die Dauergerüchen ausgesetzt sind (Tabakqualm, Autoabgase), nehmen diese kaum mehr wahr. Ihre Geruchsschwelle steigt. Sie werden geruchsunempfindlich. Auch scheint die Riechschärfe mit zunehmendem Alter nachzulassen. Ob dies mit der Abnutzung der Rezeptoren zu tun hat oder eine Folge nachlassender geistiger Konzentration ist, darf als ungeklärt gelten. Sicher ist, dass die Riechschärfe im Tagesverlauf schwankt, und zwar sowohl bei jungen wie alten Menschen. Nach Frühstück, Mittagessen und Abendessen ist sie besonders niedrig. Nüchtern riecht der Mensch dagegen am besten.

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Physiologie der Sinneswahrnehmung

Quelle: schneider-oenologie.de

Im zweiten Teil der Serie wird auf die in der Sensorik involvierten physiologischen Prozesse eingegangen. Sie umfassen die Aufnahme sensorischer Eindrücke durch die äußeren Sinnesorgane, ihre Weiterleitung zum Gehirn und ihre Umsetzung zu dem so genannten sensorischen Bild.

Der erste Teil dieser Reihe beschäftigte sich insbesondere mit den psychologischen Einflussgrößen, die auf professionelle Prüfer als auch Konsumenten einwirken und ihr sensorisches Urteil relativieren. Solche Faktoren wie Selbsteinschätzung, Unsicherheit, Erwartungshaltung und Gruppeneinflüsse werden oft unbewusst missachtet. Sie können aber auch bewusst zur eigenen Selbstdarstellung von Prüfern missbraucht werden, wenn die Fassade mangelnde Sachinhalte ersetzen muss. In beiden Fällen ist das Ergebnis rhetorische Oberflächlichkeit bishin zu theatralem Schwulst, weit entfernt von den Normen sachlicher sensorischer Arbeit.

Die bei der Sensorik involvierten physiologischen Prozesse sind sehr komplex. Das liefert eine weitere Erklärung für die bekannte Diskrepanz zwischen Prüferurteilen bei ein und demselben Wein.

Arten der sensorischen Wahrnehmung

Der sensorische Eindruck von Lebens- und Genussmitteln wird in geruchlicher, geschmacklicher, mechanischer, visueller und akustischer Form wahrgenommen. Getränke weisen grundsätzlich keine akustischen Eigenschaften auf, während ihre visuellen Eigenschaften wie Farbe und Klarheit relativ einfach zu messen sind. Die Summe der Eigenschaften, welche über das Zusammenwirken von Mund und Nase erfasst werden, geht weit über Geruch und Geschmack hinaus und beinhaltet zusätzliche Sinneseindrücke wie Tast-, Temperatur- und Schmerzsinn. Mangels eines treffenden deutschen Wortes werden sie am besten mit dem allgemeinen Begriff „Flavor“ umschrieben. Abbildung 1 gibt einen Überblick über diese Zusammenhänge.

Geschmack liegt auf der Zunge

Der Geschmackssinn ist überwiegend auf der Zunge und teilweise auf den Schleimhäuten des hinteren Rachenraums lokalisiert. Er umfasst die vier klassischen Grundgeschmacksarten sauer, süß, salzig und bitter sowie den aufgrund psychophysikalischer Methoden als eigenständige Geschmacksqualität etablierten Umami-Geschmack. Der japanische Begriff von Umami lässt sich am besten mit Wohlgeschmack übersetzen und ist der westlichen Kultur nur schwer zugänglich.

Der saure Geschmack wird überwiegend durch die Konzentration an Protonen (H+) vorgegeben, die von den verschiedenen Säuren in unterschiedlichem Ausmaß abgegeben und als pH-Wert gemessen werden. Dieser ist für die Charakterisierung des sauren Geschmacksbildes im Wein annähernd genau so wichtig wie die titrierbare Gesamtsäure.

Der salzige Geschmack basiert auf den Anionen und Kationen wasserlöslicher anorganischer Salze. Dabei löst ausschließlich das Kochsalz eine rein salzige Wahrnehmung aus, während andere Salze auch einen süßen, bitteren oder sauren Beigeschmack aufweisen. Salzig ist im Wein selten zu finden.

Der süße und bittere Geschmack wird von einer Vielzahl unterschiedlichster Substanzen hervorgerufen. Dabei genügen oftmals geringste Veränderungen ihrer chemischen Struktur, um die Geschmacksqualität von süß nach bitter zu verändern oder umgekehrt. Die den Geschmack wahrnehmenden Sinneszellen im Mund reagieren nicht spezifisch auf eine bestimmte Basalqualität, z. B. süß oder sauer, sondern sie sprechen gleichzeitig auf mehrere Geschmacksarten mit jeweils unterschiedlicher Intensität an. So ergeben sich für jede Geschmacksknospe unterschiedliche Reaktionsspektren, die meist für einen bestimmten Geschmack ein Erregungsmaximum zeigen. Die klassische Kartographierung der Zunge in Regionen, wo bestimmte Geschmacksqualitäten bevorzugt wahrgenommen werden, ist eine unzulässige Vereinfachung. Abgesehen von der unsensiblen zentralen Zone werden alle Basalqualitäten auf der ganzen Zunge
geschmeckt.

Leistungsfähige Nase

Der Geruchssinn nimmt ausschließlich Stimuli flüchtiger Natur wahr. Diese Flüchtigkeit ist Voraussetzung, dass die betreffenden Moleküle durch Verdunstung aus der Flüssigkeit entweichen, durch die Luft migrieren und bis zur Nase vordringen, um dort das Geruchsepithel zu aktivieren. Die Aufnahme von Geruchsstimuli kann von außen durch die Nasenlöcher erfolgen (orthonasales Riechen), aber auch durch die direkte Verbindung des Rachens mit dem inneren Nasenraum bei oraler Aufnahme der Probe (retronasalesRiechen). Flüchtige Stimuli lösen eine große Anzahl unterschiedlichster Geruchsqualitäten aus, die sich noch zusätzlich je nach Konzentration des Stimulus völlig verändern können.

Die geruchliche Wahrnehmung spielt in der Sensorik eine so große Rolle, weil sie ungleich sensibler, komplexer und informativer ist als die geschmackliche Wahrnehmung mit ihrer bescheiden geringen Anzahl von Basalqualitäten. Nicht nur in seiner Empfindlichkeit ist der Geruchssinn leistungsfähiger als der Geschmackssinn, sondern auch in seiner Fähigkeit, eine sehr hohe Anzahl von Geruchsqualitäten zu erkennen und zu unterscheiden. Mit ihm wird nicht nur das so genannte Bukett beurteilt, sondern gleichzeitig auch die geruchliche Komponente beim so genannten Schmecken der Weine. Deshalb können erfahrene Prüfer über 90 % der Qualität eines Weins aus dem Geruchseindruck herleiten. Sind die geruchlichen Eigenschaften bereits durch das Abriechen der Weine erfasst worden, kann sich der Verkoster während des Verweilens der Probe im Mund auf die eigentlichen Geschmackswahrnehmungen konzentrieren.

Mangelnde Differenzierung oder gar Verwechselung von geruchlichen und geschmacklichen Eindrücken stellen ein seriöses Problem der Sensorik im Weinbereich dar. Ein Großteil dessen, was landläufig als Geschmack des Weines firmiert, wird nämlich nicht mit dem Geschmackssystem, sondern vom Geruchssinn wahrgenommen. Ist die Nase verschnupft oder wird sie unter experimentellen Bedingungen mit Luft durchblasen, können flüchtige Geruchsstoffe nicht mehr zum Geruchsepithelium vordringen, wobei das retronasale Riechen unterbunden wird. Speisen und Getränke schmecken fader und werden weniger sicher erkannt. Ein Sauvignon „schmeckt“ nur deshalb nach Stachelbeeren, weil dieses Aroma mit dem Geruchssinn aufgenommen wird.

Prickeln, Stechen und Brennen

Trigeminale Wahrnehmungen sind solche, die über den 5. Hirnnerv, den Nervus trigeminus, zum Gehirn abgeleitet werden. Dabei handelt es sich um meist irritierende Reize mehr physikalischer als chemischer Natur. Sie umfassen Kälte und Wärme, besonders aber das Stechen der schwefligen Säure, das Prickeln der Kohlensäure, das Brennen des Alkohols und die Adstringenz der Gerbstoffe. All diese für den Wein relevanten Sinneseindrücke werden häufig mit Geschmack verwechselt, weil sie meist über den Mund aufgenommen werden. Dennoch stehen sie in keinem direkten Zusammenhang mit einer der Grundgeschmacksarten.

Haptische Wahrnehmungen werden über den Kraft-Tast-Sinn des Mundbereichs erfasst und weitergeleitet. Da sie mit der Zunge ertastet werden, nennt man sie auch taktile Empfindungen. Im Weinbereich zählen dazu die Sinneseindrücke von Körper, Mundfülle, Konsistenz und Viskosität, ihrerseits hervorgerufen durch Inhaltsstoffe wie kolloidale Makromoleküle, Glycerin, phenolische Substanzen und Alkohol innerhalb bestimmter Konzentrationsbereiche.

Vom Sinnesorgan zum Gehirn

Geruchliche, geschmackliche, trigeminale und taktile Reize werden wahrgenommen, weil die periphären Sinnesorgane wie Mund und Nase mit sensiblen Zellen ausgestattet sind, die man als Rezeptorzellen bezeichnet. Auf ihrer Zellmembran befinden sich unterschiedlichste Moleküle, welche eine chemische Reaktion mit sensorisch aktiven Substanzen eingehen. Diese Chemorezeption ist der Ursprung der sensorischen Empfindungen von Wein, Getränken und Lebensmitteln. Sie ist teilweise genetisch geprägt. So ist bekannt, dass der Speichelfluss von Mensch zu Mensch variiert. Das hat zur Folge, dass die Adstringens des Tannins eines gegebenen Rotweins unterschiedlich stark wahrgenommen wird. Unterschiedliche Ausstattung der Zunge mit Geschmacksknospen und deren altersbedingte Rückbildung erklären, warum die Sensibilität gegenüber den Grundgeschmacksarten differiert. Geschlechtsspezifische Unterschiede in Gehirnanatomie und Hormonhaushalt führen dazu, dass Frauen eine höhere Geruchssensibilität als Männer aufweisen1. Schließlich sind in der Sensorik auch pathologische Anormalitäten bekannt wie geruchliche Übersensibilität (Hyperosmie), geruchliche Untersensibilität (Hyposmie) und Geruchsblindheit (Anosmie). Bereits bei der Chemorezeption als erste Phase der Sinneswahrnehmung sind rein organisch bedingte Unterschiede zwischen den Verkostern zu erkennen, zu denen sich im weiteren Verlauf Unterschiede anderer Art addieren. Der chemische Reiz führt in der Folge zu einer Erregung von spezialisierten Nervenfasern, die mit den Rezeptorzellen in Verbindung stehen. Dabei wird er als nervöses Erregungsmuster in Form eines elektrischen Potenzials verschlüsselt. Chemische Energie wird in elektrische Energie umgesetzt. Diesen Vorgang nennt man Transduktion. Die Weiterleitung der ursprünglichen Signale als nervöse Impulse bis zum Gehirn entspricht einer elektrophysiologischen Kettenreaktion.

Die Art, wie der Mensch sensorische Stimuli verarbeitet, ist von ihrer Weiterleitung durch die Nervenbahnen des sensorischen Systems abhängig. Diese Nerven sind hintereinander geschaltet, das heißt, jeder von ihnen empfängt als Eingangssignal das Ausgangssignal des vorhergehenden. Auf diese Art wird die sensorische Information über drei oder vier aufeinander folgende Etappen oder Schaltstellen verarbeitet, bevor sie zum Bewusstsein gelangt.

Im äußeren Teil eines sensorischen Kanals, der die eigentlichen Sinnesorgane und die ersten zwei oder drei Schaltstellen umfasst, wird die Information in Realzeit ohne Bezug zu vorgehenden Wahrnehmungen verarbeitet. Dabei kommt es zu einer Kodifizierung von Qualität und Intensität des Stimulus, ohne dass ein Bezug zu seiner biologischen Bedeutung oder hedonischen Qualität hergestellt wird. Die Kodifizierung
unterliegt Regeln, die praktisch für alle Arten sensorischer Wahrnehmung gelten. Nur sehr schematisch weiß man, dass die sensorische Intensität durch die globale nervliche Aktivität dargestellt wird, während die Qualität durch die räumliche Verteilung dieser Aktivität wiedergegeben wird. Abbildung 2 stellt die Sequenz dieser Vorgänge dar. Die elektrophysiologischen Grundlagen von Kodifizierung und Weiterleitung der Sinneseindrücke stellen, nach der Chemorezeption, die zweite Phase der Sinneswahrnehmung dar. Sie sind eine weitere Erklärung dafür, warum Menschen unterschiedlich auf bestimmte sensorische Stimuli reagieren. Die Funktionsweise des Nervensystems wird nämlich deutlich durch die psychische und emotionale Verfassung des Verkosters beeinflusst. Ein einfaches Beispiel dafür ist seine sensorische Reaktion unter Stress oder bei Hunger- bzw. Sättigungsgefühl.

Entstehung des sensorischen Bildes

Die sensorische Information, noch vage und ungenügend differenziert bei ihrem Eingang ins Gehirn, wird auf ihrem Weg zu den höheren Gehirnzentren zunehmend dekodifiziert, filtriert, stabilisiert, spezifiziert und kontrastiert („Der Wein riecht nach Äpfeln und Honig, aber eigentlich stärker nach Apfelmus, noch stärker als der Vorgängerwein.“). Dabei kommt es zu einer gegenseitigen Beeinflussung der verschiedenen Wahrnehmungen, die den Gesetzen der Psychophysik unterliegt. In den höheren Gehirnzentren, wo Gedächtnis und Bewusstsein zusätzlich ins Spiel treten, laufen die von den Sinnesorganen kommenden Informationen in einem Integrationssystem zusammen. Aus unterschiedlichen Signalen zusammengesetzte Erregungsmuster werden zu integrierten Sinneseindrücken dechiffriert. Es entstehen die eigentlichen Geruchs- und Geschmacksempfindungen. Nach ihrer Identifizierung oder Wiedererkennung werden sie schließlich mit bereits bekannten sensorischen Mustern verglichen und gespeicherten Kategorien zugeordnet. Es entsteht das sogenannte sensorische Bild, welches sich der Verkoster vom Wein macht. Erkennung, Vergleich und Einordnung der Empfindungen sind eine geistige Leistung, ohne die dieses Bild nicht entstehen kann. Insofern spielt sich Sensorik im Gehirn ab.

Die Phase der Integration ist die komplexeste, weil intellektuelle Anforderungen ins Spiel kommen. Ihr stufenweises und langsames Arbeiten steht im Gegensatz zu dem schnellen und parallelen Arbeiten der Kanäle, die die Information von außen zuführen. Erst nach und nach werden die kodifizierten Informationen in Intensität und Qualität erkannt („Die unterschwellige Note nach Kiwi habe ich beim ersten Eindruck nicht bemerkt.“). Ab diesem Augenblick versieht sie das Gedächtnis mit einer hedonischen Bedeutung („Ein Geruch nach frischen Äpfeln wäre mir lieber als der nach Apfelmus.“).

In dem Moment, wo die bewusste Wahrnehmung einsetzt, ungefähr 0,1 bis 0,2 Sekunden nach der äußeren Zuführung des Stimulus, wird die gesamte Information in einer globalen Botschaft vereinigt, die sowohl sensorisch („Der Wein ist zu süß.“) als auch affektiv („Ich mag ihn nicht.“) oder emotional („Zweigelt mag ich grundsätzlich nicht.“) ist. Der Prüfer ist gehalten, sie sprachlich auszuformulieren und eventuell mit einer quantitativen Bedeutung zu versehen. Dabei gelingt es ihm oft nicht, die einzelnen Aspekte zu unterscheiden. Drückt er spontan aus, was er fühlt, erwähnt er gewöhnlich zuerst seinen persönlichen hedonischen Eindruck (gut, schlecht), danach die wahrgenommene Qualität („Der Wein ist sauer oder riecht nach tropischen Früchten.“) und erst am Schluss die Intensität der Wahrnehmungen („Der Wein ist wenig sauer und riecht stark nach tropischen Früchten.“).

Die Aufnahme der Stimuli durch die äußeren Sinnesorgane, ihre kodifizierte Weiterleitung durch das Nervensystem bis zu ihrer Dechiffrierung und Integration im höheren Gehirnzentrum sind ein rein physiologischer Vorgang. Insofern ist die Fähigkeit, chemosensorische Merkmale mittels guter Sensorik zu erfassen, teilweise angeboren. Sie kann aber durch Schulung verbessert werden, sofern eine grundsätzliche Bereitschaft zum Lernen gegeben ist. Erst die Bewertung, Beschreibung und Klassifizierung der sensorischen Merkmale stellt nennenswerte intellektuelle Anforderungen, weil sie Eloquenz und sensorisches Gedächtnis voraussetzt. In dieser dritten und letzten Phase der Sinneswahrnehmung kommen schließlich auch die psychologischen Faktoren (Teil I) wie Motivation, Selbsteinschätzung und Gruppeneinflüsse ins Spiel, welche die sensorische Aussage mit einer weiteren Unsicherheit belasten.

Zusammenfassung

Die Wahrnehmung geruchlicher, geschmacklicher, trigeminaler und haptischer Eindrücke ist ein physiologischer Prozess in drei Phasen: Chemorezeption der Stimuli durch die äußeren Sinnesorgane, Umsetzung in elektrochemische Erregungsmuster der Nervenbahnen und Integration der dekodifizierten Erregungsmuster zu einem sensorischen Bild im höheren Gehirn. Die Funktion jeder Phase wird beeinflusst
durch genetische, organische und psychische Begleitumstände, die zur Diskrepanz zwischen Prüferurteilen beitragen.

Volker Schneider

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Was ist Riechen?

Quelle: http://www.sinnesphysiologie.de/

Duftstoffe erreichen die Nase durch die Atemluft und müssen deshalb andere chemische Eigenschaften haben als Geschmacksstoffe. Während letztere in wasserlöslicher Form in der Nahrung enthalten sind, müssen Duftstoffe ausreichend flüchtig sein, um in der Luft transportiert zu werden. Viele Duftstoffe sind kleine organische Moleküle, oft mono- bis trizyklische Verbindungen.

Das Geruchsystem dient einer Reihe ganz unterschiedlicher Funktionen. Die Wahrnehmnung von Aromen ist weitgehend eine Leistung der Nase, denn die Geschmacksempfindung ist auf wenige Qualitäten begrenzt. Duftstoffe erreichen während der Nahrungsaufnahme das Riechsystem durch Rachen und Nasenhöhle und lösen die Empfindung eines Aromas aus.

Erstaunlich schlecht eignet sich die Nase zur Analyse von Duftstoffmischungen. Die Bestandteile einer Duftstoffmischungen können nur bis zu einer Anzahl von etwa fünf unterschiedlichen Komponenten analysiert werden. Das Wiedererkennen komplexer Duftmischungen (Parfüm, Kaffeeduft) gelingt jedoch mit großer Zuverlässigkeit.

Die Verknüpfung von Riechen und Erinnern ermöglicht es, Assoziationen von erinnerten Szenen und aktuellen Geruchsempfindungen zu erleben. Manchmal können Erinnerungen auch falsche Geruchserlebnisse auslösen.

Entscheidungsprozesse können direkt und ohne Beteiligung des Bewusstseins durch Gerüche beeinflusst werden.

Bei vielen Tieren ist ein weites Spektrum sozialer Verhaltensweisen an olfaktorische Kommunikation gekoppelt. Gerüche ermöglichen Orientierung, dienen zur Reviermarkierung, entscheiden Partnerwahl, Reproduktionsverhalten und viele andere Aspekte des Lebens der Tiere. Beim Menschen ist die Steuerung des Verhaltens durch Gerüche weitgehend unterdrückt.

Das Riechsystem des Menschen

Das Riechepithel (= Riechschleimhaut) befindet sich am Dach der Nasehöhle. Dufstoffe werden durch ein System von Strömungskörpern zum Riechepithel geleitet. Dort binden sie an die chemosensorischen Zilien der Riechzellen. Riechzellen wandeln die Information über die chemische Zusammensetzung und die Intensität des Geruchs in elektrische Signale um (chemoelektrische Transduktion) und leiten diese dem Gehirn zu. Die erste Station der Verarbeitung olfaktorischer Signale im Gehirn ist der Riechkolben (Bulbus olfactorius). Das Jacobsonsche Organ (auch: vomeronasales Organ) ist ein zweites, vom Riechepithel unabhängiges chemosensorisches Organ. Bei den meisten Säugetieren dient es zur Wahrnehmung von Pheromonen, Signalstoffen, die zwischen Individuen derselben Art ausgetauscht werden und wichtige Funktionen beim Sozial- und Reproduktionverhalten erfüllen. Die Rolle des Jacobsonschen Organs beim Menschen ist noch nicht geklärt.

Aus dem Riechepithel ziehen die Axone der Riechzellen durch Poren im Siebbein zum Riechkolben (Bulbus olfactorius). In den Glomeruli des Riechkolbens bilden die Riechzellaxone Synapsen mit nachgeschalteten Zellen (Mitralzellen). Etwa 100 – 1000 Riechzellen gleicher Duftstoffselektivität konvergieren auf eine je Mitralzelle. Das Geruchssignal wird dadurch räumlich geordnet; es entsteht eine topographische Representation des Geruchs im Riechkolben. Die Mitralzellen leiten das Signal weiter zur Riechrinde (dem Pyriformen Cortex). Nicht eingezeichnet sind Zellen, die laterale Verbindungen zwischen Glomeruli und Mitralzellen herstellen (Periglomeruläre Zellen und Körnerzellen).

Aus: Axel, R. „Die Entschlüsselung des Riechens“ Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995, 72-78.

Riechzellen gleicher Selektivität sind mit den gleichen Glomeruli verbunden. Riechzellen, die das gleiche Rezeptorgen exprimieren (und damit die gleiche Duftstoffselektivität besitzen) sind über die Fläche des Riechepithels zufällig verteilt.Ihre Axone projezieren jedoch nur auf ein oder wenige Glomeruli im Riechkolben. Die Mitralzellen eines Glomerulus werden also nur bei Detektion einer kleinen Gruppe von Duftstoffen aktiviert. Da unterschiedliche Glomeruli mit Riechzellen unterschiedlicher Selektivität verbunden sind, ergibt sich bei Stimulation mit einer Duftstoffmischung ein Aktivitätsmuster der Glomeruli im Riechkolben. Dieses räumliche Aktivitätsmuster kann von den nachgeschalteten Ebenen des Riechsystems (Riechrinde, etc.) als Geruch interpretiert werden.

Musteranalyse im Riechkolben

Jede Riechzelle exprimiert nur eines der etwa 1000 Gene, die Duftstoffrezeptoren kodieren, und hat deshalb eine gewisse Duftstoffselektivität. Unter den (grob geschätzt) 10 Millionen Riechzellen im Riechepithel einer Maus haben daher etwa 10.000 Zellen den gleichen Rezeptor (10 Millionen Zellen / 1000 Rezeptortypen). Alle Zellen mit dem gleichen Rezeptortyp konvergieren auf ein oder zwei der etwa 2500 Glomeruli in jedem der beiden Riechkolben. In dem Bild oben rechts ist das durch Farben symbolisiert: Die Riechzellen mit dem „grünen“ Rezeptor konvergieren auf die vier grünen Glomeruli der Riechkolben.

Man kann diese Konvergenz mit Hilfe von bildgebenden (Imaging-) Verfahren darstellen. Riechkolben werden mit Fluoreszenzfarbstoffen behandelt, die die Aktivität der Riechzellsynapsen sichtbar machen. Dazu eignen sich z.B. Farbstoffe, die die intrazelluläre Calciumkonzentration sichtbar machen, denn die steigt bei Erregung der Riechzelle in der präsynaptischen Endigung der Zelle an. In dem Bild rechts sieht man, wie bei Stimulation mit dem Duftstoff Hexanal mehrere Glomeruli eines Riechkolbens aktiviert werden. Die Aktivität ist durch Falschfarben dargestellt. Selbst bei der Stimulation mit einem einzigen, reinen Duftstoff reagieren mehrere Glomeruli, denn der Duftstoff kann mehrere Duftstoffrezeptoren – und damit mehrere Zellpopulationen – aktivieren. Bei Stimulation mit einem komplexen Duftstoffgemisch (Kaffeearoma hat mehrere hundert Duftstoffe!) werden viele Glomeruli in allen Intensitätsabstufungen aktiviert. Das daraus resultierende, sehr komplizierte Muster wird vom Gehirn als Geruchsinformation ausgelesen.

Vorbearbeitung im Riechkolben Nach der Passage durch das Siebbein sammeln sich die Axone von Riechzellen gleicher Duftstoffselektivität in denselben Glomeruli, wo sie Synapsen mit wenigen Mitralzellen bilden. Die Konvergenz (die Anzahl von Riechzellen pro Mitralzelle) ist dabei größer als 100:1. Die Mitralzellen leiten das Riechsignal durch den Tractus olfactorius weiter. Im Riechkolben bilden Körnerzellen und
periglomeruläre Zellen transversale Verschaltungen zwischen Mitralzellen und Glomeruli. Solche Querverbindungen dienen vor allem der gegenseitigen Hemmung von Mitralzellen aus unterschiedlichen Glomeruli (laterale Inhibition). Werden zB die Mitralzellen eines Glomerulus stark aktiviert, die von benachbarten Glomeruli aber etwas schwächer, so können die stark aktivierten Mitralzellen ihre schwächeren Nachbarn vollständig zum Schweigen bringen. Dazu schicken sie inhibitorische Signale über die Körnerzellen. Laterale Inhibition findet man oft in der ersten Verschaltungsstelle von Sinnesorganen (zB Nucleus cochlearis beim Hören, Retina beim Sehen). Sie dient dazu, die Unterscheidung einzelner Duftstoffe (Frequenzen, Bildpunkte) zu verbessern. Die Körnerzellen und periglomerulären Zellen können auch aus den höhergelegenen Verarbeitungsebenen des Gehirns gesteuert werden. Dadurch kann die Geruchswahrnehmung über efferente Fasern (rechts, blau) beeinflusst werden.

Quelle: Schmidt + Thews (1997) Physiologie des Menschen. Springer Verlag, Berlin.

Projektionen im Gehirn

Wenn man den Verlauf der Riechbahnen im Gehirn mit den Bahnen anderer Sinnesorgane vergleicht, sieht man einen ganz andere Verschaltung. Die bei anderen Modalitäten offensichtliche Route Sinnesorgan – Thalamus – Cortex scheint beim Riechen nur eine Art Seitenstraße zu sein. Sie führt vom Riechepithel (1) über die Riechkolben (2) durch den Tractus olfactorius (3) und den piriformen Cortex (4) zum Thalamus (5). Von hier geht die Information zum olfaktorischen Cortex, der in der Nähe der Riechkolben auf der Unterseite des Frontallappens liegt (orbifrontaler Cortex). Neben diesem Weg zur bewußten Geruchswahrnehmung führen mehrere Geruchsbahnen in das limbische System. Durch den Hypothalamus (6) wirken Geruchssignale direkt auf das endokrine System, denn der Hypothalamus kontrolliert die Hypophyse und damit die Produktion vieler Hormone. Verschaltungen mit Amygdala und Hippocampus (7) sorgen für die Verknüpfung von Riechinformation mit emotionellen Inhalten, Erinnerungen, Assoziationen und Motivation.

Es ist deutlich, daß das Riechsystem nicht in erster Linie zur bewußten Analyse der Atemluft dient. Die vielfältigen Verbindungen mit dem limbischen System weisen darauf hin, daß die Geruchsinformation eine direkte (bewußtseinsunabhängige) Wirkung auf das Verhalten haben muss.

Quelle: Schmidt + Thews (1997) Physiologie des Menschen. Springer Verlag, Berlin.

Lage der Riechrinde

Die Riechrinde (olfaktorischer Cortex) liegt ganz in der Nähe der Riechkolben. Rechts sieht man eine Darstellung des menschlichen Gehirns von unten. Die beiden Riechnerven mit den Riechkolben liegen wie zwei Streichhölzer unter dem Frontallappen.

Die Riechrinde, der Ort der bewußten Wahrnehmung von Geruchssignalen, liegt im orbifrontalen Cortex, einem Teil des Frontallappens unmittelbar überhalb der Riechkolben.

In der Aufsicht auf die Großhirnrinde sind die Orte der Verabeitung chemischer Signale nicht zu erkennen. Der gustatorische Cortex liegt in der Inselregion, tief verborgen in der Fissura lateralis zwischen Frontal- und Schläfenlappen. Der olfaktorische Cortex wird durch die seitliche Wülste des Frontallappens verdeckt.

Quelle: Weitz, B. (1998) Atlas der Anatomie. Weltbild Verlag

Zusammenfassung

  • Die Axone von Riechzellen gleicher Selektivität konvergieren auf die gleichen Glomeruli im Riechkolben.
  • In den Glomeruli wird das olfaktorische Signal auf Mitralzellen übergeben.
  • Vor allem durch laterale Inhibition wird das Signal verbessert. Körnerzellen und periglomeruläre Zellen sorgen für laterale Verschaltungen.
  • Durch den Tractus olfactorius gelangt das Riech-Signal zum Thalamus und von dort zum orbifrontalen Cortex.
  • Durch Verschaltungen mit dem limbischen System greift das Riechsignal in endokrine Prozesse ein und beeinflußt zudem Emotionen und Erinnerungen.

Duftstoffe und Pheromone

Für die Wahrnehmung von Duftstoffen und Pheromonen gibt es zwei unterschiedliche Organe in der Nase. Duftstoffe werden im Riechepithel detektiert. Das Riechsignal wird dann an den Riechkolben (Bulbus olfactorius) weitergegeben, die erste Verarbeitungsstation der Riechinformation im Gehirn. Zur Wahrnehmung von Pheromonsignalen dient dagegen das vomeronasale Organ (auch Jacobson Organ), das von einer kleinen Röhre in der Nasenscheidewand gebildet wird. Pheromone – beim Hamster (rechts) Bestandteile des Urins – haben oft verhaltenslenkede Funktion. Das Pheromonsignal wird im akzessorischen Riechkolben vorverarbeitet, bevor es im limbischen System mit Strukturen verschaltet wird, die im Sozialverhalten eine große Rolle spielen (Mandelkern, Hypothalamus, Hippocampus).

Auch beim Menschen sind beide Riechsysteme ausgebildet. Die Wirkung von Pheromonsignalen ist jedoch weit schwerer nachzuweisen als bei anderen Säugetieren. Schlangen besitzen ein ausgeprägtes Pheromonsystem mit einem relativ großen akzessorischen Riechkolben.

Quelle: Michael Meredith, http://athena.neuro.fsu.edu/research/vomeronasal/

Das Riechepithel

Darstellung des Riechepithels mit der chemosensorsichen Oberfläche nach oben. Das Epithel wird von eine einzelnen Schicht Stützzellen (SZ) zur Nasenhöhle hin begrenzt. Darunter erkennt man die Riechzellen (RZ), primäre Neurone, deren Axone in der Submucosa gebündelt werden und dann zum Riechkolben ziehen, wo sie mit Mitralzellen Synapsen bilden. Riechzellen haben eine Lebenszeit von nur wenigen Wochen. Sie sterben nach 3 – 6 Wochen ab und werden durch nachdifferenzierende Basalzellen (BZ) ersetzt.

Die chemosensorischen Teile der Riechzellen sind die Zilien. Von einer Verdickung am Ende des Dendriten einer jeden Riechzelle gehen 10 – 20 Zilien aus und reichen in die Nasenhöhle. Dort liegen die Zilien in einer Mukusschicht, die von den Bowman Drüsen (BD) gebildet wird. Duftstoffe aus der Atemluft lösen sich in der Mukusschicht, kommen mit der Zilienmembran in Kontakt und lösen eine elektrische Reaktion aus: chemoelektrische Transduktion.

Quellen: links: Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12:58 | rechts: Kleene + Gesteland (1981) Brain Res. 229: 536

Duftstoffrezeptoren

Das Riechepithel muss in der Lage sein, sehr viele unterschiedliche Substanzen zu detektieren und dem Gehirn eine möglichst gute Unterscheidung zu ermöglichen. Dafür steht den Riechzellen eine große, spezialisierte Proteinfamilie zur Verfügung, die Duftstoffrezeptoren. Bei Nagetieren werden etwa 1000 unterschiedliche Duftstoffrezeptor-Proteine von ebensovielen (intron-freien) Genen kodiert. Dies ist neben den Genen für das Immunsystem die größte Genfamilie im Genom. Duftstoffrezeptoren besitzen sieben transmembranale Domainen und koppeln über ein G-Protein (Golf) an Adenylatzyklase (AC III). Die Stimulation einer Riechzelle mit einem Duftstoff führt daher zur Bildung des second messengers (Botenstoffs) cAMP in den Zilien. Die Duftstoffrezeptoren weisen untereinander einen hohen Grad struktureller Ähnlichkleit auf. In den mittleren transmembranalen Domänen gibt es jedoch große Unterschiede in der Aminosäuresequenz. Es wird vermutet, daß diese Bereiche der Rezeptoren für ihre Duftstoffselektivität verantwortlich sind. Die Duftstoffselektivität der Riechzellen kommt dadurch zustande, daß jede Zelle nur eines der über 1000 Rezeptorgene exprimiert. Demzufolge besitzt jede Riechzelle nur einen Typ Duftstoffrezeptor und reagiert nur auf einen kleine Gruppe chemisch verwandter Substanzen.

Die Selektivität von Riechzellen

Diese Graphik zeigt das Ergebnis einer Selektivitätsstudie an 60 einzelnen Riechzellen, die mit jeweils 20 unterschiedlichen Duftstoffen getestet wurden. Jede Zelle entspricht einer Spalte, jeder Duftstoff einer Reihe. Die Größe der Punkte symbolisiert die Intensität der elektrischen Reaktion (Anzahl von Aktionspotentialen). Die Zellen mit den Nummern 26 und 58 reagierenspezifisch auf Cineol und Campher. Zelle 4 dagegen reagiert auf alle Dufstoffe außer Isoamylacetat. Dieser Versuch zeigt, daß Riechzellen nicht nur auf einen einzigen Duftstoff spezialisiert sind. Sie reagieren immer auf mehrere unterschiedliche Substanzen – manchmal haben sie sogar eine sehr geringe Selektivität. Die Vielfalt von möglichen Dufstoffen ist dadurch praktisch unbegrenzt – es wird sich immer eine Zelle finden, die reagiert. Allerdings kommt es infolge der relativ großen Toleranz der Duftstoffrezeptoren dazu, daß jeder Dufstoff eine Reihe von Zellen ganz unterschiedlicher Selektivität aktiviert. Anisol (oberste Reihe) z.B. stimuliert etwa die Hälfte aller getesteten Riechzellen. Jeder Duftstoff (und erste recht jede Duftstoffmischung!) erzeugt also ein kompliziertes Aktivitätsmuster vieler, unterschiedlich „gestimmter“ Riechzellen. Ein derart kompliziertes Signal kann nur durch Musteranalyse ausgewertet werden.

Quelle: G. Sicard and A. Holley (1984) Brain Research 292:283

Die elektrische Reaktion von Riechzellen

Wie reagiert eine Riechzelle, wenn sie einen Duftstoff detektiert? Im Labor kann man diese Frage an einzelnen Riechzellen untersuchen, die aus dem Riechepithel isoliert worden sind. Bei diesen Zellen kann man das Membranpotential registrieren (intrazelluläre Ableitung) während man einen Duftstoff an die Zilien bringt. Die Aufnahme rechts unten zeigt, daß das Membranpotential während der Duftstoffstimulation (gelber Balken) positiver wird (depolarisiert). Kurz nach Beginn der Depolarisation erkennt man Aktionspotentiale (senkrechte Striche). Die Aktionspotentiale bilden das Ausgangssignal der Zelle – sie werden über das Axon zum Riechkolben weitergeleitet. Der Anstieg von cAMP in den Zilien, der bei Detektion von Duftstoffen auftritt, führt also zu einer Depolarisation der Riechzellmembran und zum Feuern von Aktionspotentialen. Wie diese Umsetzung eines chemischen Signals (cAMP) in ein elektrisches funktioniert, ist auf der Seite Signaltransduktion in Riechzellen gezeigt.

Quellen: oben: Nakamura & Gold (1987) Nature 325:442 | unten: Zufall et al., (2000) J. Neurophysiol. 83:501

Signaltransduktion in Riechzellen

Darstellung der bisher bekannten Signalverarbeitungswege in den Riechzilien von Wirbeltieren. Links: Riechzellen im Zellverband mit den Epithelzellen des Riechepithels. Die chemosensorischen Zilien sind in eine Mukusschicht eingebettet und stehen in Kontakt mit der Atemluft in der Nasenhöhle. Der Mukus verhindert das Austrocknen der Zilien, bringt die Duftstoffe in Lösung und stellt Ionen bereit, die den duftinduzierten Rezeptorstrom leiten. Rechts: Schematische Darstellung der molekularen Komponenten der chemo-elektrischen Transduktion. Prozesse, die den Rezeptorstrom aktivieren, sind grün dargestellt. Die Abschaltung des Rezeptorstroms ist durch rote Pfeile symbolisiert. Duftstoffe werden im Mukus gelöst und binden an Rezeptorproteine (R) in der Zilienmembran. Die meisten bekannten Duftstoffe aktivieren über ein G-Protein (Golf) die olfaktorische Adenylatzyklase (AC), so daß bei Duftstimulation die cAMP-Konzentration in den Zilien ansteigt. cAMP aktiviert Kationenkanäle in der Zilienmembran. Diese Kanäle leiten vor allem Calcium aus dem Mukus in die Zilien und verursachen damit einen Anstieg der ziliären Calciumkonzentration. Dies wiederum führt zur Öffnung Calcium-gesteuerter Chloridkanäle, die einen Chloridfluß aus den Zilien in den den Mukus leiten. Kationeneinstrom und Anionenausstrom bilden zusammen den Rezeptorstrom, der die Zilienmembran depolarisiert und die Zelle elektrisch erregt. Calcium sorgt auch für die Abschaltung des Rezeptorstroms: Die cAMP-gesteuerten Kationenkanäle werden gehemmt, und gleichzeitig wird die cAMP-Konzentration durch Phosphodiesterase (PDE) gesenkt. Beide Prozesse werden durch das Calcium-bindende Protein Calmodulin vermittelt. Calcium wird aus den Zilien durch Natrium/Calcium-Austauscher entfernt. Diese Moleküle nutzen die elektrochemische Potentialdifferenz des Natriums und koppeln Calciumexport an Natriumeinstrom.

Adaptation

Riechzellen sind für kurze Reaktionen konstruiert. Selbst bei lang andauernder Duftstoffstimulation reagieren sie nur für wenige Sekunden. Rechts sind extrazelluläre Ableitungen von einer Riechzelle gezeigt, bei der Aktionspotentiale an den senkrechten Strichen auf der Stromregistrierung zu erkennen sind. Selbst bei hohen Konzentrationen des Duftstoffs Cineol reagiert die Zelle nur kurz. Diese schnelle Adaptation wird durch negative Rückkopplungsmechanismen verursacht: Calcium, das bei Stimulation in die Zilien fließt, aktiviert über Calmodulin das Enzym Phosphodiesterase und beschleunigt damit den Abbau des Botenstoffs cAMP. Gleichzeitig hemmt Ca/Calmodulin die cAMP-gesteuerten Kationenkanäle und unterbricht damit den Rezeptorstrom. (Transdutkionsschema) Der Sinn dieser kurzen (phasischen) Reaktion hängt wohl damit zusammen, wie Riechsignale in der Luft transportiert werden. Bei der Ausbreitung durch die Luft werden Duftwolken verwirbelt und zerrissen. In der Nase kommen die Duftsignale deshalb nicht als kontinuierlicher Stimulus an sondern zerlegt in kurze, pulsartige Reize – eine intermittierende Stimulation. Die Riechzellen können solche Signale am besten auswerten, indem sie mit maximaler Empfindlichkeit jede Duftportion registrieren, dabei kurz adaptieren, und in der duftfreien Phase bis zum Eintreffen der nächsten Portion wieder in den hochempfindlichen Ausgangszustand zurückversetzt werden. Diese Theorie erklärt, warum Tiere (Hunde, Motten) nicht in der Lage sind, einem kontinuielichen Duftgradienten zu folgen, während sie entlang einer diskontinuierleichen (gestückelten) Spur die Duftquelle aufspüren können.

Quelle: Reisert & Matthews (2001) Journal of Physiology 534:179

Zusammenfassung

  • Das Riechepithel von Säugern enthält 5 – 15 Millionen Riechzellen.
  • Riechzellen sind primäre Neurone mit chemosensorischen Zilien.
  • Riechzellen haben eine Lebensdauer von wenigen Wochen. Danach werden sie durch neue Zellen ersetzt.
  • Etwa 1000 unterschiedliche Duftstoffrezeptoren binden Duftstoffe in den Zilien. Jede Riechzelle exprimiert nur ein Rezeptorgen.
  • Duftstoffrezeptoren aktivieren Adenylatzyklase.
  • cAMP öffnet Calcium-permeable Kanäle. Einströmendes Calcium aktiviert dann Chloridkanäle. Cl-Ausstrom depolarisiert das Neuron
  • Calcium-gesteuerte Hemmprozesse beenden den Rezeptorstrom und damit die Aktivität der Riechzelle nach wenigen Sekunden.

Stephan Frings

  1. Die Veranstalter_innen der Reihe „Kunst, Spektakel und Revolution“ distanzieren sich ausdrücklich von der Behauptung, dass Unterschiede in der Sinneswahrnehmung genetisch bedingt sind. Dabei geht es weder darum zu verleugnen, dass die Sinneswahrnehmung von Individuum zu Individuum differieren, noch dass hierbei sicherlich geschlechts-spezifische Unterschiede festzustellen sind, noch dass dies etwas mit körperlichen Bedingtheiten zu tun haben mag. Diese Unterschiede jedoch durch Gene begründen zu wollen, stellt unseres Erachtens ein Widerspruch zu materialistischer Gesellschaftskritik dar, die in dieser Frage sozialisations- und gesellschaftlich bedingte Unterschiede zu untersuchen und sich der Wahrnehmung als einem Vermittlungsverhältnis von Gesellschaft und Natur zu nähern hat. Zudem ist in der Biologie selbst umstritten, was es mit den Genen überhaupt auf sich hat. [zurück]